逍遥学能 2014-06-27 10:37
关于种群增长率和增长速率的问题很多同行都有过精彩的论述，但是有一些基本的问题仍然令人困惑，例如J型、S型增长都有增长率与增长速率吗？如果有，它们之间是什么关系？我们讨论的种群增长率和增长速率与《普通生态学》中的周限增长率、每员增长率之间又是什么关系？逻辑斯蒂增长（即S型增长）的增长速率与时间是什么关系？围绕以上几个问题，本文就常见的两种J型曲线和一种S型曲线的种群数量与时间的数学方程式、增长率和增长速率的数学方程式加以对比，以期抛砖引玉。
1、种群数量、增长率和增长速率的数学含义
种群数量N是关于时间t的函数，记做N=f(t)，那么增长率（一般情况下按Δt=1考虑），代表的是种群增长量与起始数量的比值；而增长速率，代表的是种群的瞬时增长量。
2、两种增长模型
2．1 J型增长模型
2．1．1世代不连续的J型增长模型
模型假设：①食物和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等条件下（以下简称为理想条件下），种群数量以固定的倍数增长，不受种群密度的制约；②种群内生物世代不重叠，增长不连续；③不具年龄结构；④没有迁入和迁出。
种群数量N与时间t的数学方程式：（N0为种群起始数量，λ表示结束时种群数量与开始时的比值）。
种群增长率的方程式：（按Δt=1,即间隔一个时间单位计算，以下均如此计算）。
2．1．2世代连续的J型增长模型
模型假设：①理想条件下，种群有一个恒定的每员（单位）瞬时增长量，它与密度无关；②种群内生物世代重叠，连续增长；③具年龄结构；④没有迁入和迁出。
种群数量N与时间t的数学方程式：（N0为种群起始数量，e为自然对数的底数，r为种群的每员瞬时最大增长量）。
种群增长率的方程式：；种群增长速率的方程式：或。
2．2 S型增长模型
模型假设：①食物和空间有限，受气候、敌害等影响的条件下，种群的每员瞬时增长量随种群密度上升而按一定比例降低；②有一个环境容纳量（通常以K表示），当N=K时，种群为零增长；③种群内生物世代重叠，连续增长；④具年龄结构；⑤没有迁入和迁出。
种群数量N与时间t的数学方程式：（K为环境容纳量，N0为种群起始数量，e为自然对数的底数，r为种群的每员瞬时最大增长量）。
种群增长率的方程式：；种群增长速率的方程式：或。
3、结论
3．1不论连续还是不连续的增长都能计算增长率，但只有连续增长的情况下才能计算增长速率（即瞬时增长量）。
因为Δt可长可短，比如一年或一小时，故不论连续还是不连续增长的种群，增长率均可以计算；但增长速率涉及极限、导数，种群连续增长是可以求导数的必要条件，故不连续增长的种群（如某一年生植物的J型增长）就没有增长速率可言。
3．2不能认为种群增长速率等于种群增长率与种群数量的乘积。
以世代连续的J型增长模型为例，dN/dt=r N，变式后r=（dN/dt）/N，一般认为dN/dt是种群的增长速率即种群的瞬时增长量，则r为种群的每员瞬时增长量。当然，包括人教版必修三的教师用书在内的一些书上，也把dN/dt说成是种群增长率（应该是把单位时间内种群数的增加量当做了增长率），若如此，则称r是每员增长率就不足为奇了。可见，不能只从字面意思简单地认为大学教材及教参中所说的“种群的每员增长率r”和高中内容所讲的“种群增长率”是一回事。
3．3世代连续的J型增长模型中周限增长率、每员增长率之间可以相互转换。
周限增长率λ=Nt+1/Nt，而每员增长率r是一种瞬时增长率。Nt=N0ertλ，当t=1时，N1=N0er，变形后N1/N0=λ=er ，即r=1nλ。可见，若r>0 ，λ>1，种群上升；若r=0，λ=1 ，种群稳定；若r<0 ，λ<1，种群下降 [1] 。
3．4 S型增长模型的增长率随时间推移而不断减小，无限趋近于0；其增长速率随时间推移或种群数量增加都会出现先增大后减小的变化。
分析2．2，其中r>0 ，K>N0，er>1，ert随t增大而增加，则随t增大而减小，趋近于0；dN/dt关于t的方程中，随t增大出现先减小后增大的变化，故dN/dt随t增大会先增大后减小；dN/dt关于N的方程是一个二次函数，N由0增至K/2时，dN/dt由0增至最大，然后随着N趋近于K，dN/dt趋近于0；当然，不管哪一个方程都显示dN/dt的最大值为rK/4，在或N=K/2时得到。
参考文献
[1] 孙儒泳，李博，诸葛阳．普通生态学．北京：高等教育出版社，1996：68