逍遥学能 2014-04-09 11:31
摘要：本文介绍了物质跨膜运输的各种方式，对载体的种类和作用，供能的方式以及水分子、 葡萄糖分子、Na+和K+等物质的跨膜方式进行了分析和介绍，并对高中教学中的相关疑问进行了说明。
关键词：载体；协助扩散；主动动输；能量；浓度梯度
物质跨膜运输的方式有三种，被动运输、主动运输、胞吞和胞吐。被动运输只依据于膜两侧的浓度梯度（如果是带电离子，除浓度梯度外，还存在跨膜电压，这两种净驱动力称为该溶质的电化学梯度）来进行，根据运输过程中是否需要载体，被动运输又可分为自由扩散（不需要载体）和协助扩散（需要载体）；主动运输是指在逆浓度梯度（或电化学梯度）下的运输，它既需要载体又需要能量，是物质跨膜运输的主要方式，细胞所需要的一些重要的物质都涉及到这种运输方式；大分子如蛋白质等物质进行跨膜运输的方式是通过胞吞和胞吐的作用，这种运输方式也需要消耗能量。
一、载体的种类及其作用
协助扩散、主动运输与载体的种类和作用有很大的关系。
载体的化学本质主要是蛋白质，根据运输的方式和载体的空间结构，可将载体分为三种基本类型：通道蛋白、载体蛋白和离子载体（见图1）。
图1 三种不同载体的结构模式图
1. 通道蛋白。通道蛋白是一类跨膜蛋白，它能形成亲水的通道，与所转运物质的结合较弱，当通道打开时能允许水、小的水溶性分子和特定的离子被动地通过。通道蛋白分为水通道和离子通道两种类型。
（1）水通道（又称水孔）。水分子通过水通道从水势较高的地方向水势较低的地方进行扩散。水通道是连续开放的通道。实验证明，水分子既可通过自由扩散的方式从质膜磷脂的双分子层中间的间隙通过，也可从水通道中以协助扩散的方式通过。
（2）离子通道。因为该通道仅能通过无机离子而得名。离子通道上有控制物质进出的门，因此又被称为门通道。离子通道的特点是：?对离子具有选择性和专一性。即一种通道只允许一种类型的离子通过。这与离子通道的大小、形状和内部的带电荷氨基酸的分布有关。但通道的离子选择性只是相对的而不是绝对的，例如，Na+通道对NH4+具有通透性；?离子通道开放的瞬时性。只有当某种特定的刺激发生时，通道门被激活，通道的构象发生改变，特定的物质就能通过，当这种刺激发生改变时，通道门又会立即关闭。根据控制门开关的条件的差异，可以将其分为以下几种类型。
门类型
配体门通道
电压门通道
机械门通道
作用
机制
细胞内外特定的物质作为配体，与受体（相应的通道蛋白）结合，激活通道蛋白上的某种成分，使其构象发生改变
细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化时，或其他刺激引起膜电位变化时，通道蛋白的构象发生变化
细胞将机械刺激的信号转变为电化学信号，最终引起细胞的反应
门的结构模式图
运输
特点
协助扩散：?顺浓度梯度（或电化学梯度）进行；?不需耗能；?选择性和专一性
实例
神经递质乙酰胆碱（配体）从突触前膜中释放出来，作用于突触后膜上的受体，使Na+通道被打开
当神经纤维上的电位发生改变时，可使相邻的肌细胞膜中存在的Na+通道和K+通道被打开，引发动作电位，动作电位传至肌质网，Ca2+通道打开引起Ca2+外流，引发肌肉收缩
内耳毛细胞顶部的听毛有对牵拉敏感的感受装置，听毛弯曲时，毛细胞会出现暂短的感受电位
反例
乌本苷（箭毒）和α银环蛇毒素可与乙酰胆碱受体结合，但不能开启通道门，导致肌肉麻痹
河豚毒素能阻滞Na+通道打开，妨碍Na+进入，导致肌肉麻痹
除表中的三种类型外，还有对化学和光的刺激能做出反应的环核苷酸通道，等等。
离子通道与水通道的区别在于：一是离子通道具有更强的选择性，这种选择性依赖于通道的直径、形状、带电氨基酸的分布（电荷有吸附或排斥作用）；二是离子通道的不连续开放，在开放和关闭之间随机地进行并且快速切换。
2. 载体蛋白。载体蛋白是跨膜蛋白分子，能够与特定的分子，通常是一些小的有机分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金属离子等结合，通过自身构象的变化，将与它结合的分子转移到膜的另一侧。每一种膜都含有一套适合于特定功能的不同载体的蛋白，如线粒体内膜中具有输入丙酮酸和ADP以及输出ATP的载体，等等。
载体蛋白与通道蛋白之间的根本区别在于它们辨别溶质的方式。通道蛋白主要根据分子的大小和电荷进行辨别：如果通道蛋白呈开放状态，那么足够小的和带有适当电荷的分子就有可能溜过通道，如同“通过一扇敞开着但又狭窄的活动门”。而载体蛋白对运输物质的选择性要比通道蛋白强很多，它具有高度的选择性 高中物理，即一种特定的载体只能运输一种类型的分子，这与载体上特定的位点有关，这种位点只能与特定的分子结合，而且这种结合是暂时的、可分离的。
物质通过载体蛋白时，有的需要能量驱动，以主动运输的方式进行，如各类由ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，以协助扩散的方式运输物质；有的物质两种方式都能进行，如葡萄糖的运输，这主要取决于浓度梯度，如果是顺浓度梯度，则是协助扩散，如果是逆浓度梯度则是耗能的主动运输，但参与这两种转运方式的载体蛋白的类型是不同的。
图2为葡萄糖的顺浓度梯度运输（协助扩散），当细胞外液中的葡萄糖浓度高于细胞内部的葡萄糖浓度，就在细胞外、内之间形成一个浓度梯度，此时，葡萄糖就与葡萄糖载体上的特定位点结合，激发载体的构象发生变化，葡萄糖与膜的亲和力也相应地发生变化，由强变弱，葡萄糖就由膜外进入到膜内。
图2 葡萄糖的顺浓度梯度跨膜运输模式图
3.离子载体 顾名思义，离子载体主要用于带电离子顺着电化学梯度通过质膜的一类载体。与离子通道不同，离子载体是疏水性的小分子物质，可溶于磷脂双分子层，且多为微生物合成，大多为细菌产生的抗生素，是物质进出微生物质膜的主要载体。
根据离子载体在质膜中的分布，可将其分成可动离子载体和通道离子载体两种类型：可动离子载体（见图1）：如缬氨霉素能在膜的一侧结合K+，顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的另一侧释放K+，且能往返进行；通道离子载体：如短杆菌肽A是由15个疏水氨基酸构成的短肽，2分子的短杆菌肽形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如Na+、K+按电化学梯度通过膜，这种通道并不稳定，能够不断地形成和解体，但其运输效率远高于可动离子载体。
二、主动运输的几种供能方式
主动运输最主要的特点是耗能和需要特定的载体。根据供能的方式可将其分为三种类型：ATP—驱动泵、协同运输和光驱动泵。
1. ATP—驱动泵
Na+-K+泵（见图3）是一种常见的ATP—驱动泵，是一种在动物细胞的能量系统中起主要作用的载体，也是一种能催化ATP水解的ATP酶。它是一种多聚蛋白体复合物，是一种特殊的载体。该载体（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促进物质的运转，因此称为Na+-K+泵或Na+-K+ATP酶。这种泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆浓度梯度将3分子的Na+泵出细胞外，将2分子的K+泵入细胞内。Na+-K+泵对于维持动物细胞的渗透压平衡起着非常重要的作用。
图4 Na+-K+ATP酶转运 Na+和K+的模式图 这种泵在运转Na+和K+时具有以下特点（见图4）：（1）与Na+结合的位点位于质膜内侧，与K+结合的位点位于质膜外侧；（2）当Na+与其位点结合时就激活了酶体，将ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷酸化过程。当K+与其位点结合时也会激活酶体，将与载体蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程；（3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变，Na+由膜内的强逐渐转弱，从而泵出膜外，K+由膜外的强逐渐转弱，从而泵出膜外。
这种运输是一个连续的过程，在泵进和泵出的过程中，每一步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍，泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与Na+-K+泵结合，抑制Na+的泵出，受其影响，K+也无法泵入，此时，也可以避免ATP的无效水解。
除Na+-K+泵外，运输Ca2+的载体也是一种泵，是一种ATP酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。
2. 协同运输
与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出的Na+所产生的电化学梯度使物质进入细胞，具体过程见图5：
图5 葡萄糖和Na+的协同运输模式图
由上图可以看出，运载葡萄糖的载体有两个结合位点，这两个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和Na+结合，由于Na+-K+泵的作用，使得Na+在膜外的浓度高于膜内，这样就形成了浓度梯度（电化学梯度），借助于Na+的浓度梯度（电化学梯度）的作用，载体蛋白的构象发生变化，葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，因此，这种运输也称为伴随运输。
这种伴随运载发生时需要两个重要的条件，一是浓度梯度，Na+是顺浓度梯度，而葡萄糖分子是逆浓度梯度。理解这种运输不能简单地认为不需要ATP提供的能量，首先Na+的顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能又是Na+-K+泵消耗ATP造成的，因此，这种运输也属于主动运输。二是不同的物质对载体不同部位的亲和力，简单地说，Na+和葡萄糖分子在膜外与载体的结合位点的亲和力强，当载体的构象发生改变后，这种亲和力就会变弱，从而导致两种物质进入胞内。
协同运输按照其运输方向可分为同向运输和异向运输。人体细胞内的协同运输通常为Na+，这也就很好地解释为什么人体每天必须摄入一定量食盐的原因，为什么大量流汗或缺盐会导致人体虚弱无力。协同运输也可以异向运输，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的PH值，即Na+进入胞内时伴随着H+的排出。
植物、真菌和细菌很少摄入Na+，膜上没有Na+-K+泵，但能形成H+-ATP泵（酶），以形成H+的浓度梯度（电化学梯度），此时H+在运输过程中的作用就类似于Na+的作用。例如，在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+就+吸收一个乳糖分子。
除ATP-驱动泵和协同运输外，在一些光合细菌膜上存在H+泵，这种泵由光激活，产生H+的浓度梯度（电化学梯度），驱动物质进入细胞，这种泵称为光驱动泵。
三、高中生物教学中如何界定物质的运输
1. 限制自由扩散的一些因素 物质能否通过细胞膜与该物质的脂溶性、分子大小和带电性都有很大的关系。一般认为，物质的脂溶性越强，越容易通过细胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通过细胞膜。
物质的带电性也是限制扩散的一个主要因素。带电的物质通常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅增加了它们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。因此，不管带电离子有多么小，都不能通过自由扩散的方式进出细胞膜。
一般来说，气体分子、小的不带电的极性分子，如乙醇、脲类物质容易通过细胞膜，大的不带电的极性分子和各种带电的极性分子都难以通过细胞膜。水分子虽然具有极性，但能自由地扩散通过细胞膜。
2.水的运输方式 上文中已提到，水通过质膜有两种方式，既可通过磷脂双层膜之间的空隙进行自由扩散，也可以通过水通道进行协助扩散。不同生物的细胞膜对水的两种运输方式各不相同，有的细胞水分子很容易以自由扩散的方式进出细胞膜，例如，将红细胞移入清水或蒸馏水后，红细胞会很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液则不膨胀。目前在人类细胞中已发现的与水通道有关的蛋白至少有11种，在拟南芥中已发现35种水通道。
教材在正文中要求学生知道水是通过自由扩散的方式进出细胞，但为了体现最新的科研成果，课外阅读中又介绍了水通道，让学生知道除自由扩散的方式外，还可以以水通道的方式进出细胞，这种编排，既能根据学生的认知水平安排相应的教学内容，又可以让学生了解最新的科学发展，体会科学的不断进步，同时还可以认识到生命现象的复杂性。
3. 葡萄糖的运输方式 很多教师都有一个误区，认为小肠上皮细胞吸收葡萄糖是协助扩散，原因是小肠中存在大量的葡萄糖，会形成顺浓度梯度，这是不正确的。一方面，人体吃进的主要糖类物质是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要过程和时间；另一方面，人体的小肠全长约为5~6米，小肠腔面有许多黏膜和黏膜下层向肠腔突出而形成的环形的皱襞，以及皱襞的绒毛，由于皱襞绒毛的存在，使小肠面积增大了30倍，另外，小肠上皮细胞上约有1700条微绒毛，又使小肠的吸收面积增大了20倍，总之，小肠的表面积比原来的表面积增大了600倍左右。有人经过计算，发现小肠的吸收面积如果全部展开，足有400平方米之大，这么大的吸收面积，足以导致分解后在局部形成的葡萄糖浓度比小肠上皮细胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收进入小肠上皮细胞的方式是主动运输，即与Na+的协同运输，具体情况是，顺浓度梯度每进入细胞膜2个 Na+就可以逆浓度梯度带进1个葡萄糖分子（见图6）；由于主动运输的原因，上皮细胞的葡萄糖浓度明显大于组织液中的葡萄糖浓度，因此，葡萄糖分子又以协助扩散的方式通过上肠上皮细胞膜进入到组织液中（见图6）。
图6 小肠上皮细胞吸收转运葡萄糖的过程模式图
一般认为，小肠上皮细胞吸收葡萄糖、果糖、半乳糖以及各种氨基酸，都是通过这种逆浓度梯度向细胞内主动运输（协同运输或伴随运输）的。
事实上，物质进出细胞的方式非常复杂，我们不可能弄清楚每种物质跨膜运输的方式，也不可能用一套统一的标准进行界定，这也正好说明了生命现象的复杂性。正因为如此，教学中我们可以通过具体的事例帮助学生认识到物质进出细胞的一般规律，即被动运输（分为自由扩散和协助扩散）、主动运输的定义及其特点，同时也要帮助学生认识到物质跨膜运输的特殊性。
主要参考文献
1. 刘凌云等主编，《细胞生物学》，高等教育出版社，2002，4，48-59
2. 布鲁斯·艾伯茨（美）等著，《基础细胞生物学》，上海科学技术出版社，2002，6，340-366
3. 王金发编著，《细胞生物学》，科学出版社，2003，8，104-122
本文发表于《中学生物教学》2010年第1期