逍遥学能 2014-09-13 08:48
摘要：本文主要通过生态效率、林德曼效率与能量的传递效率三个与生态系统能量流动有关的概念对比和教材分析，着重强调如何客观对待高中生物教科书中出现的“能量的传递效率”。
关键词：能量 流入 传递效率
高中生物教科书（新人教版必修Ⅲ）在有关能量流动这一生态系统基本功能的介绍中，提及“能量的传递效率”，但这一词汇却不是生态学研究中的专业名词。而书中高频出现的“流入、流到”等通俗词语也似乎一直没有赋予其明确的真正内涵。由此，中学教师对“能量的传递效率”究竟是指营养级间的何种形式的能量传递效率问题存在不同的理解和认识，给课堂教学带来了一定的干扰。本文刍议，仅供参考。
1 概念与含义
1．1 生态效率（生物学含义）
具体包括以下个方面。①能量摄取效率：即下一营养级（n+1）生物所摄取的能量（In+1）占上一营养级（n）生物所摄取能量（In）的百分率，以In+1 / In表示；初级营养级（绿色植物）能量摄取效率，是以光合作用总量（净生产量Pg=A）占所吸收光量（La）的百分率，以 Pg/ La来表示。②同化效率：即某一营养级生物的同化量（An）占该营养级生物的摄入量（In）的百分率，以An / In表示；对初级营养级（n=1）的生物来说，即等于能量摄取效率。③组织生长效率（生产效率）：即某一营养级的净生产量（NPn）占该一营养级的同化量（An）的百分率，以NPn/ An表示。④生态生长效率：即某一营养级的净生产量（NPn）占该一营养级的摄入量的百分率，以NPn/ In表示。⑤消费效率（利用效率）：即下一营养级的生物的摄取量（In+1）占上一营养级的净生产量（NPn）的百分率，以In+1 / NPn来表示。
1．2 林德曼效率
在每一个生态系统中，从绿色植物开始，能量沿着捕食食物链或营养转移流动时，每经过一个环节或营养级数量都要大大减少，最后只有少部分能量留存下来用于生长，形成动物的组织。美国学者林德曼在研究淡水湖泊生态系统的能量流动时发现，在次级生产过程中，后一营养级所“获得”的能量大约只有前一营养级能量的10%，大约90%的能量损失掉了，这就是著名的百分之十定律，（后人）也叫它林德曼效率。
1．3 能量的传递效率
能量通过食物链逐级传递。太阳能是所有生命活动的能量来源。它通过绿色植物的光合作用进入生态系统，然后从绿色植物转移到各种消费。能量的去向一般有4个方面：一是呼吸消耗；二是用于生长、发育和繁殖，也就是贮存在构成有机体的有机物中；三是死亡的遗体、残落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一个营养级的生物体内。其计算方式为：上一营养级生物的同化量/本一营养级生物的同化量×100%。
2 研究意义和关系
2．1 生态效率
生态效率分为营养级之间的生态效率（能量摄取效率、消费效率）和营养级内部的生态效率（同化效率、生长效率）两种类型。其中，同化效率、生长效率和消费效率的乘积正好等于能量摄取效率，即（An / In）×（NPn/ An）×（In+1 / NPn）= In +1/ In。生态效率研究背景多半是站在人的角度去分析生态系统中的各种形式的能量实际存在关系，以指导人类的生产实践活动，是林德曼效率的发展和升华。
2．2 林德曼效率
林德曼的研究结果中并没有出现生态效率中的诸多形式的名词和能量比值，从这一点可以看出，林德曼效率的研究背景其实没有生态效率的研究背景那么复杂。他的研究可以说只是一个站在自然的角度去发现生态系统的能量在食物链中相邻营养级间的纯传递效率研究。林德曼在研究赛达伯格湖等水域生态的能量流动分析计算时，各营养级摄入量中的粪便量因种种原因没有作考虑，直接以“摄入量”来作为“该营养级获得的能量” 来对调查德数据进行换算，所以他的计算方式为：上一营养级的摄食量（摄入量）/本营养级的摄食量（摄入量）X100%，即In+1 / In。而这其实就是后来提出的生态效率中的能量摄取效率。
2．3 能量的传递效率
从能量传递效率的内涵和计算方式上看，能量传递效率强调实际“获得”能量（也就是同化量）在营养级间的传递关系。不能同化的则不能实现在食物链中的连续传递而流入下一营养级的。能量的传递效率也许才是林德曼真正要寻找的传递规律。
3 后人对林德曼效率的两种认识
“生态效率”的概念出现和发展时，很多学者就将林德曼效率看作是“生态效率”中的“能量摄取效率”。然而仍有学者认为林德曼的真实研究意图（称之为百分之十定律）还是针对“同化量”的。所以也有学者把林德曼效率的计算方式修正表示为“上一营养级生物的同化量/本一营养级生物的同化量X100%”，当成林德曼的标准效率。林德曼的标准效率应该就是我们教科书中出现的“能量的传递效率”。
4 对中学生物教材能量流动描述的看法
4．1 理解上的分歧
教材在介绍能流特点时，为了降低理解要求，在内容上作了简化。一方面，教材在前半部以图解模式和对林德曼能流调查研究（赛达伯格湖能流图解）的实验数据资料分析详细阐述了能流递减的原因（四大能量传递损失途径）和事实；在语言描述上，为了减少一些不易理解的“专业名词”出现频率，用了 “流入”、“流出”、“流到”等通俗词语。另一方面，教材在后半部以能量金字塔的介绍对能流特点予以总结。这样，就产生了一个问题：教材中提到的“能量的传递效率”究竟该如何计算？从教材的后半部总结来看，很显然，教材还是承认“能量传递效率”是林德曼的标准效率（An+1/An），因为能量金字塔塔身各段体积之比就是各营养级之间的同化量之比，这在生态学界已达成共识。但从教材的前半部来看，所谓的“流入”、“流出”、“流到”等表述着实要让人理解一番（流向？、摄入量？、同化量？）； 若是尊重林德曼的研究史实，那就应该是生态效率中的“能量摄入效率”。由此，教材关于能流特点的描述的两个方面不能构成统一，这种简化做法，虽降低了理解要求，但却造成了一定程度上的理解分歧。
4．2 教学上的处理
“生态效率”从提出到现在其实还不完善，存在一定的争议。就目前来讲，将一个还并未统一观点的林德曼效率直接引入中学教材课本，既繁琐，学生也恐难以接受。所以在中学阶段，教材从能量学的角度提出了 “能量的传递效率” （尽管不是生态学专有名词）这一说法以适应高中学生的认知层次，这是可以接受的。
林德曼英年早逝，他留给后人可以查证的资料甚少，对于他在研究时为何不用“同化量”而用“摄入量”我们也无从考究。而对于一个自然生态系统的能量流动来说，只有同化才能真正意义上实现能量在营养间的传递，这是不争的事实。实际教学中，教师在引导学生对林德曼能流调查研究（赛达伯格湖能流图解）的分析时，必须尊重客观史实，明确图解中数据中摄入量、流入量和同化量的正确关系；而在分析能量的传递效率和能量金字塔时，则必须强调是营养级间的“同化量”之比。
由于教材在编写中对运用“流入”没有严格的涵义规定，中学阶段对于学生在遇到生态系统能量流动问题分析时出现的“流入”要看其具体语境；如果是涉及到了“能量的传递效率”时就必须是“同化量”，而绝非“摄入量”，因为反映能量的传递效率的能量金字塔中每一塔层所示能量就是该营养级的同化量,这两者须是高度一致的。例如：人教社编著的《同步解析与测评》将能量的传递效率表示为（流入下一营养级的总能量）/（流入本营养级的总能量）×100%，这里的“流入量”就应是“同化量”；而2009年的重庆有关能流的一道高考题（选择题5）中的能流图解则是将“流入某一营养级的能量”看作“摄入量”来作图的。
附：2009年重庆高考题
下图是某森林生态系统物质和能量流向示意图，h、i、j、k表示不同用途的有机物（j是未利用部分），方框大小表示使用量。下列叙述正确的是（ B ）
A．进入该生态系统的二氧化碳量与各h产生的二氧化碳总量相等
B．生产者中i的量大于被初级消费者同化的有机物的量
C．流向分解者的k可被生产者直接吸收利用
D．流经生态系统的物质和能量可循环利用
参考文献
1.祝廷成,钟章成,李建东．植物生态学[M]．北京:高等教育出版社,1988．