逍遥学能 2014-06-23 13:25
摘 要 本文对红细胞的相关知识进行整合，使教师和学生对红细胞能有比较系统的了解和掌握，同时对这几年高考中关于红细胞的考查进行整理解析。
关键词 红细胞；专题复习；知识整合
红细胞不仅在动物体内起着非常重要的生理作用，还作为生物科学某些领域研究的好材料，因此，有关红细胞知识点常成为高考命题的切入点。在高中教材和其他高考辅导资料中涉及红细胞的知识点比较多，内容比较零碎。现将红细胞的相关知识进行收集整理，归纳总结，形成专题复习，使师生对红细胞有比较系统的了解和掌握，增强分析问题和解决问题的能力。
1.红细胞的进化
1．1 无脊椎动物的红细胞
在无脊椎动物中具有红细胞，只限于海生动物，如?虫、光裸星虫、绿纽虫、海豆芽、扫帚虫、魁蛤、海棒槌等。涉及到各门约有100种，但也有的和白细胞并没有明显区别，不过和脊椎动物的红细胞则有明显的差异。
1．2 脊椎动物的红细胞
在脊椎动物中，鸟类、两栖类、鱼类的红细胞是有细胞核的，而人和哺乳类动物的红细胞是没有细胞核的。哺乳类的红细胞，是中心部凹陷的圆板状，在造血组织中是有细胞核的，但在循环血中的红细胞，除骆驼和羊驼之外，可看到细胞核退化，向细胞外放出、消失。鸟类以下的动物的红细胞多数呈椭圆形，中心具核，中心部向两面突出。
脊椎动物红细胞的大小，可因动物种类不同而异，哺乳类的直径为4～8微米（人的为6～9微米），厚度以1．5～2．5微米者为多见。鸟类的长径为12～15微米，短径为7～9微米，在爬行类的长径为17～20微米，短径为10～14微米，两栖类的更大，长径为23～60微米，短径以13～35微米者较多。鱼类的红细胞的大小有明显变异。
红细胞数由于物种的不同而异，但具有大形红细胞的，一般在单位体积中红细胞减少。处于冬眠期的动物，比活动期显着减少。
2.红细胞的研究史
1658年，荷兰生物学家简·施旺麦丹（Jan Swammerdam）应用早期的显微镜首先发现了红细胞，并对其形态进行了描述。1855 年发明了用于计数血细胞的计数板。对红细胞功能的认识，最先开始于1871～1876年，已知红细胞有带氧功能且能在组织中参与呼吸作用，1900～1930年对此有更全面的了解。1935年才知红细胞内有碳酸酐酶，能将大量二氧化碳转变成碳酸根离子，使之溶解于血液中；同时也能将碳酸根离子转化成二氧化碳，在肺泡中释放。这一发现不仅明确了红细胞的呼吸作用，而且了解到红细胞和血液酸碱平衡有密切关系。1967年以后明确红细胞内的2，3二磷酸甘油醛可作用于脱氧的血红蛋白分子，有利于组织获得更多的氧气。1946年，证明了红细胞寿命在120天左右，即在120后体内所有的红细胞都被更新。1900年，奥地利的病理研究人员卡尔·兰德斯坦纳（Karl·Landsteiner）最早发现了A、B、O、AB四种血型中的前三种，于1930年获得诺贝尔医学及生理学奖。1910年，美国芝加哥医生赫里克（J．B．Herrick）的诊所来了一位黑人病人，是严重的贫血病患者。对病人做血液检查时发现，红细胞在显微镜不是正常的圆饼形，而是又长又弯的镰刀形，称镰刀型细胞贫血症（sickle cell anemia），这样的红细胞容易破裂，使人患溶血性贫血，严重时会导致死亡。镰刀型细胞贫血症是人类了解的第一种分子水平上的遗传病。1947年，美国著名化学家鲍林（L．Pouling）等证明，呈现镰刀型的红细胞是由于红细胞内的血红蛋白不正常引起的。1956年，英国科学家英格拉姆（V．Inglam）通过巧妙的实验进一步揭示了这一秘密：血红蛋白是由四条多肽链构成，其中两条相同的a链和两条相同的β链。a链有141个氨基酸，β链有146个氨基酸。正常血红蛋白与不正常血红蛋白唯一不同就是β链上的第六个氨基酸谷氨酸被缬氨酸取代了。
3.红细胞的产生过程和破坏
红细胞的产生过程是：首先由造血干细胞分化为原始红细胞，然后每个原始红细胞经过4次有丝裂，经过早幼红细胞、中幼红细胞、晚幼红细胞和网织红细胞阶段，最后发育为呈两面凹的圆饼状的成熟红细胞。一个原始红细胞经过增殖分化，可产生16个成熟的红细胞。红细胞在分裂、成熟过程中，细胞的体积由大逐渐变小，核也逐渐浓缩，最后消失，因此，人的红细胞内没有细胞核。血红蛋白浓度逐渐增多，到了完全成熟的时候，血红蛋白的浓度达到最大值。红细胞破坏的场所，一是在血管内，如强烈打击体表或各种溶血物质进入血管内，都可以引起红细胞破裂和释放血红蛋白（血红蛋白是由珠蛋白和一种含铁的血红素结合而成）；一是在血管外，如受损害较轻的、衰老的红细胞，或异常的红细胞，可以被血管外的脾脏和肝脏中的吞噬细胞所吞噬。红细胞被破坏以后，所释放出的血红蛋白进行分解，分解物中的蛋白质和铁质，可以重新被利用来制造红细胞，其余部分转变为胆红素，胆红素随血液流入肝脏，再随胆汁排入肠腔，经变化，最后随粪便排出体外。科学家在研究细胞膜的成分时，曾将哺乳动物（或人）的红细胞置于清水中，让其吸水胀破，获得较纯净的细胞膜以供研究之用。
4.红细胞的形态
成人体内大约有2～3×1013个红细胞（女性大约为4～5百万/立方毫米血液，男性为5～6百万/立方毫米血液）。人和哺乳动物的正常成熟红细胞平均直径7．2μm，形态呈双凹的圆饼状，中央较薄，边缘较厚，染色后呈淡红色略带紫色，中央部分较淡染，没有细胞核和各种细胞器。因此在做制备细胞膜的方法的实验时，选用人或其它哺乳动物成熟的红细胞，因为人或其它哺乳动物成熟的红细胞，没有细胞核和具有膜结构的细胞器，易用离心分离法得到不掺杂细胞内膜系统的纯净的细胞膜；同时红细胞数量大，材料易得。另外在做DNA的粗提取和鉴定实验时，选用鸡血为材料，依据是鸡血红细胞、白细胞中都有细胞核，含有大量DNA；人和哺乳动物成熟的红细胞内没有细胞核，DNA含量很低，不宜做实验材料。
5.红细胞的生理特性
红细胞膜具有选择通透性，红细胞具有可塑变形性、悬浮稳定性和渗透脆性。这些特性都与红细胞的双凹圆碟形有关。5．1 红细胞膜的通透性
由于红细胞膜是以脂质双分子层为骨架的半透膜，所以脂溶性物质（如O2和CO2等气体分子）可以自由通过，尿素也可以自由透过。在无机盐中，阴离子（如CI-）容易通过细胞膜，阳离子却很难通过。
5．2 可塑变形性
红细胞在血管中流动时，需要通过口径比它小的毛细血管和血窦孔隙。这时红细胞要发生卷曲变形，通过之后又恢复原状，这种变形称为可塑性变形。红细胞变形能力与表面积和体积之比呈正相关；与红细胞内的粘度呈负相关；与红细胞膜的弹性呈正相关。
5．3 渗透脆性
红细胞在低渗溶液中抵抗破裂溶血的特性，称为红细胞渗透脆性。渗透脆性大，说明红细胞对低渗溶液的抵抗力小，反之，渗透脆性小，则抵抗力大。衰老的红细胞及遗传性球形红细胞增多症患者，其脆性增大。
5．4 悬浮稳定性
在正常生理状态下，红细胞能相当稳定地悬浮于血浆中而不易下沉，红细胞的这一特性称为悬浮稳定性。通常以第一小时未红细胞沉降的距离表示红细胞沉降速度，称为红细胞沉降率，简称血沉。用魏氏法检测的正常值，男性为0～15mm/h，女性为0～20mm/h．在某些疾病时（如活动性肺结核、风湿热等）血沉加快。
6.红细胞的功能
6．1 红细胞的主要功能
红细胞的主要功能有二个，一是运输氧和二氧化碳；二是维持血液的酸碱度不致太高或太低。红细胞的功能主要是由血红蛋白来完成的。血液呈现红色，也正是因为红细胞里含有这种血红蛋白的缘故。血红蛋白是一种结合蛋白，由一种被称为珠蛋白的特殊蛋白质和一种含铁的色素叫亚铁血红素组成，其中珠蛋白占96％，而亚铁血红素只占4％。血红蛋白的特点是在氧分压高的地方与氧结合，在氧分压低的地方易将放出。血红蛋白与氧的结合比较松。红细胞就是依靠血红蛋白的这种特性完成运输氧的作用。当血液流经肺时，在肺泡毛细血管处，血红蛋白就把二氧化碳释放到空气中去，同时把空气中的氧携带上，随血液循环，再把氧输送给全身的组织器官，并把组织器官代谢中产生的二氧化碳运输到肺。但是血红蛋白只有在红细胞内才能发挥作用。如果红细胞破裂，血红蛋白被释放到血浆中，就会丧失其作用。此外，血红蛋白还有一个特点就是易与一氧化碳结合，其亲合力比跟氧的亲合力要大两百多倍。而且一经结合就不易分离。煤气中毒，就是由于血液里的大部分血红蛋白跟一氧化碳结合，失去了运输氧的能力，而造成组织缺氧，甚至机体死亡。红细胞内的血红蛋白尚可组成缓冲对，具有缓冲血液中酸碱度变化的作用。
6．2 红细胞的免疫功能
“红细胞免疫系统”概念于1981年首先由美国学者西格尔（Siegel）提出。20多年来国内外学者进行了大量研究，发现红细胞有许多与免疫有关的物质，并具有识别、粘附、浓缩、杀伤抗原，传递抗原信息和清除循环免疫复合物的能力。红细胞不但能参与机体免疫调控，并有完整的自我调控系统，在许多疾病发病机理中，红细胞免疫缺陷占有很重要的地位。红细胞的免疫粘附功能，是机体的一种防御机制，它通过细胞表面上一种叫“受体”的蛋白质粘附免疫复合物，将其带到肝、脾，免疫复合物被巨噬细胞所吞噬清除，红细胞仍回到血液循环中去，因而红细胞也有免疫功能。红细胞具有识别、粘附、杀伤抗原、清除CIC等功能，且参与机体免疫调控。红细胞免疫功能的研究为免疫学理论研究和发展增添了一个新内容，这对指导医学免疫学的教学有一定的意义。
7.红细胞的代谢
7．1 红细胞的代谢
人和其他哺乳动物的成熟红细胞没有细胞核、核糖体等细胞器，不能合成蛋白质，但在未成熟的发育过程中，仍能合成蛋白质（血红蛋白以及其他酶系）的。红细胞主要能源是血浆葡萄糖，葡萄糖以协助扩散的形式被吸收到红细胞内变成6－磷酸葡萄糖，其中约90％～95％经糖酵解被利用，约5％～10％通过磷酸戊糖途径．成熟红细胞没有线粒体，糖酵解是其获能的主要方式，1摩尔葡糖糖酵解产生2摩尔ATP，红细胞携带氧气，但是其自身并不消耗之。其内电解质以钾最多，钠较少，血浆相反。所以红细胞产生的ATP主要用于维持红细胞“钠泵”的功能，以保证红细胞的离子平衡。红细胞还有其他代谢途径，比如，2，3—DPG支路，氧化还原系统等。
7．2 红细胞的血红蛋白来源及无核无细胞器的
我们知道成熟的红细胞没有细胞核和各种细胞器，那么其中的血红蛋白是怎么产生的？原来在红细胞发育早期，即早幼红细胞阶段，红细胞体积变小，细胞质呈强嗜碱性，游离核糖体丰富，开始合成血红蛋白核内染色体浓缩成块，核仁消失．以后的发育中，血红蛋白合成量增加，细胞中缺乏细胞器。最后，核被排出，成了终末分化无核红细胞。那么为什么红细胞会“丢失”了核与其他的细胞器呢？这恰恰是红细胞分化（特化）的结果。按照结构和功能相适应的原则，红细胞的这些特点与其交换CO2和O2密切相关。细胞体积小，呈圆形，有利于在血管内快速运行，体积小则相对表面积大，有利于提高气体交换效率。细胞内主要是血红蛋白，有助于结合更多的CO2和O2。所以红细胞这种高度特化结构是与其功能紧密相关的。
7．3 红细胞吸收如何吸收葡萄糖的
红细胞摄取葡萄糖的方式是协助扩散。也就是在载体蛋白的协助下，葡萄糖沿着浓度梯度（电化学梯度）减小的方向进行。若以葡萄糖浓度为横坐标，转运速率为纵坐标，将会发现，协助运输曲线和酶促反应（横坐标为底物浓度）相似，也就是存在最大转运速度的现象（载体蛋白全部发挥作用）。这与小肠上皮细胞吸收葡糖糖的方式相异：上皮细胞以主动运输的方式吸收葡萄糖，这是一种间接消耗能量的过程，也就是葡萄糖跨膜时要靠膜外侧所积累的Na＋势（离子势的建立需要消耗ATP）来驱动，载体蛋白上两个结合位点必须同时与Na＋和葡萄糖结合才能完成运输。
8.红细胞的呼吸方式
哺乳动物的成熟红细胞结构特殊，既没有细胞核也无线粒体、核糖体等各种细胞器，却富含血红蛋白，这种结构特点与其运输氧气的功能是相适应的。因为没有线粒体，红细胞进行无氧呼吸。两栖类动物、鸟类等其他的红细胞，都有细胞核和各种细胞器，它们的红细胞能进行有氧呼吸。
9.红细胞的增殖
蛙（两栖类）的红细胞是进行无丝分裂（无纺锤丝产生，无染色体变化，有DNA复制），但不能依次类推，人的红细胞也是无丝分裂。哺乳动物成熟的红细胞已永久失去分裂的能力，哺乳动物的红细胞是通过骨髓中造血干细胞分裂产生的细胞，再分化发育而来的（由造血干细胞依次分化为原始红细胞、幼红细胞、网织红细胞，最后形成为成熟红细胞）。鸟类动物的红细胞能进行有丝分裂。
10.红细胞的血型决定与红细胞凝集
红细胞表面具有血型决定的物质──凝集原（抗原），它们是由各级红细胞中控制膜表面糖蛋白合成的基因控制合成的。在人群中，决定ABO血型的基因有三种：IA、IB、i，为常染色体基因。其中，IA和IB对i为显性，IA、IB间为共显性关系。也就是说：A型血的基因组成可以是IAIA或IAi；B型血的基因组成可以是IBIB或IBi；AB型血的基因组成是IAIB；O型血的基因组成是ii。ABO血型是根据红细胞膜上存在的凝集原A与凝集原B的情况而将血液分为4型。凡红细胞只含A凝集原的，即称A型；如存在B凝集原的，称为B型；若A与B两种凝集原都有的称为AB型；这两种凝集原都没有的，则称为O型。不同血型的人的血清中各含有不同的凝集素，即不含有对抗内他自身红细胞凝集原的凝集素。在A型人的血清中，只含有抗B凝集素；B型人的血清中，只含有抗A凝集素；AB型人的血清中没有抗A和抗B凝集素；而O型人的血清中则含有抗A和抗B凝集素。
11.红细胞与人体健康
11．1 体育锻炼对红细胞数量的影响
体育锻炼对红细胞数量可产生良好的作用，主要表现在可使红细胞偏低的人红细胞含量增加。有研究工作者证实，运动员和经常参加体育锻炼的人安静时红细胞数量比不参加体育锻炼的人略高。但人体内的红细胞数量并不是越多越好，红细胞数量过多，会增加血液的粘滞性，加重心脏负担，对机体也是不利的。因此，体育锻炼可使红细胞数量偏少的人有所回升，但不会使红细胞数量过多。体育锻炼对血红蛋白会计师的影响基本同红细胞的变化。
11．2 红细胞与疾病
按国际疾病法（ICD）命名血液病系统疾病。将血液病分为红细胞疾病、白细胞疾病和出血性疾病三大类，其中与红细胞有关的疾病包括缺铁性贫血、巨幼细胞性贫血、再生障碍性贫血、溶血性贫血、地中海贫血、自身免疫性溶血性贫血、药物性溶血性贫血、阵发性睡眠性血红蛋白尿、急性失血性贫血、慢性病贫血、血色病等。