逍遥学能 2014-05-18 10:38
神经兴奋的产生和传导是《普通高中·生物课程标准》关于动物生命活动的调节的一项具体内容目标，人教版《稳态与环境》对相关内容只做了浅显的叙述。而近来的高考试题对这项目标的考察深入到了动作电位与静息电位的形成机制及影响因素（如2009山东卷第8题和2010湖南卷第5题等）。或许，高考命题专家作为专业领域的权威，希望中学教材的主编者更新某些内容以反映相关领域的进展及前景，中学教师也要赶紧更新知识结构。
1 动作电位(Action Potential)
动作电位是可兴奋组织或细胞受到阈上刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电位(Membrane Voltage)变化。动作电位的主要成份是峰电位。
1．1 形成过程
ab段：阈刺激或阈上刺激使Na＋少量内流，细胞部分去极化至阈电位水平(Threshold)；bc段：Na＋内流达到阈电位水平后，与细胞去极化形成正反馈，Na＋爆发性内流，达到Na＋平衡电位（膜内为正膜外为负），形成动作电位上升支(Rising Phase)；c点：膜去极化(Rising Phase)达一定电位水平 (峰值)，Na＋内流停止、K＋开始迅速外流；cd段：K＋迅速外流,形成动作电位下降支(Falling Phase)；de段：K＋外流使膜外大量堆积K+，产生负后电位，阻止K+继续外流；ef段：在Na＋-K+泵的作用下，泵出3个Na+和泵入2个K+产生正后电位，恢复兴奋前的离子分布的浓度（静息电位）。这一过程逆浓度梯度进行，需要ATP供能。
动作电位是一个连续的膜电位变化过程，动作电位中膜内电位由零值净变为正的数值称为超射值（Overshoot）。在神经纤维，动作电位的去极相和复极相历时仅0．5～2．0 ms，形成一短促而尖锐的脉冲，称为锋电位。锋电位构成神经动作电位的主要部分，在它完全．恢复到静息电位水平之前，还要经历一些微小而缓慢的波动，称为后电位(Undershoot)。
1．2 动作电位在神经纤维上的传导
传导方式为局部电流，电流的流动方向是：在膜外侧，电流方向是由未兴奋点向己兴奋点；在膜内侧，电流方向是由已兴奋点向未兴奋点。
受刺激部位产生动作电位而兴奋，兴奋部位与未兴奋部位之间出现电位差，形成局部电流，局部电流刺激周边细胞膜的去极化引发动作电位。所以，动作电位产生后，沿质膜迅速向周围传播直至整个细胞都依次产生一次动作电位。
动作电位在有髓神经纤维上传导同样以局部电流方式进行，但因在朗飞结处钠通道密集，易发生动作电位；另外在髓鞘区有多层细胞膜，使膜电位在此外不易去极化达到阈电位水平。因此动作电位在有髓神经纤维上在传导只能在两个朗飞结之间进行，呈跳跃式传导，这种传导速度很快。
传导特点是“全”或“无”，在同一细胞上的传播不衰减、其幅度和波形始终保持不变；具有不应期。
1．3 影响动作电位的因素
动作电位的超射值(Overshoot)就是Na+平衡电位，故动作电位的幅度决定于细胞内外的Na＋浓度差。细胞外液Na＋浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断Na＋通道（河豚毒）则能阻碍动作电位的产生；低温、缺氧或代谢障碍等因素抑制Na＋-K+泵活动时，静息电位会减小，动作电位幅度也会减小。
1．4 阈下刺激反应
阈下刺激引起细胞膜少量Na+通道开放，Na+少量内流，使膜静息电位发生少许去极化，在细胞膜局部出现一个较小的去极化电位波动，称为局部兴奋。在时间与空间上具有总和效应，无不应期，去极化达不到阈电位水平，在传导过程中会衰减。总和效应达到阈电位水平也会产生动作电位。
阈上刺激反应产生的峰电位在传导中不衰减，存在不应期。
2 静息电位（Resting Potential）
指细胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。由于这一电位差存在于安静细胞膜的两侧，亦称跨膜静息电位，简称静息电位或膜电位。
2．1 形成机制
正常时细胞内的K＋浓度和有机负离子A－浓度比膜外高，而细胞外的Na＋浓度和Cl－浓度比膜内高。在这种情况下，K＋和A－有向膜外扩散的趋势，而Na＋和Cl－有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时，对K＋的通透性较大，对Na＋和Cl－的通透性很小，而对A－几乎不通透。因此，K＋顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷，有机负离子A－由于不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外变正、膜内变负的极化状态。由K＋扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K＋外移的力量，而随K＋外移的增加，阻止K＋外移的电位差也增大。当促使K＋外移的浓度差和阻止K＋外移的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的K＋净通量为零，即K＋外流和内流的量相等。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为K＋的平衡电位，也就是静息电位。
2．2 静息电位值的大小及影响因素
静息电位是一个相对静止的膜电位固定值，是一种稳定的直流电位，不同细胞的数值不同。哺乳动物神经细胞的静息电位为－70mV（即膜内比膜外电位低70mV），骨骼肌细胞为－90mV。
静息电位主要是由K＋向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外K＋的浓度，当K＋浓度增高时测得的静息电位值减小，当K＋浓度降低时测得的静息电位值增大。实际测得的静息电位值总是比按Nernst公式计算所得的K＋平衡电位值小，这是由于膜对Na＋和Cl－也有很小的通透性，它们的经膜扩散（主要指Na＋的内移），可以抵销一部分由K＋外移造成的电位差数值。
3 要点归纳
3．1 Na＋内流使细胞去极化形成动作电位的上升支，达到峰值后Na＋内流停止， K＋外流使细胞复极化形成动作电位的下降支，经过缓慢微小的波动，恢复受刺激前的离子分布状况，即恢复静息电位。
3．2 动作电位（外负内正）主要是Na＋内流引起。Na＋少量内流去极化至阈电位水平时，致Na＋爆发性内流达到Na＋平衡电位。所以，细胞外液Na＋浓度降低将导致去极化时Na＋内流减少，动作电位峰值降低。
3．3 静息电位（外正内负）主要是因为K＋外流引起，实际测得的静息电位值接近但略低于根据Nernst公式计算所得的K＋平衡电位值。改变细胞外液K＋浓度会导致静息电位值的变化，改变细胞外液Na＋浓度对静息电位的影响甚微。
3．4 把内流的Na＋泵出到膜外和把外流的K＋泵入到膜内，恢复静息时的离子分布状况，逆浓度差进行，此时需要ATP。抑制Na＋-K＋泵活动时，静息电位会减小，动作电位幅度也会减小。
3．5 兴奋在同一神经细胞上的传导方式是局部电流，就是区域的去极化使兴奋部位与未兴奋部位之间形成局部电流，刺激周边细胞膜的去极化，从而引发周边细胞膜依次产生动作电位。
4 小议高考命题
中学教师若不了解上述原理，对教材里简要介绍的相关知识就不能强化和拓展，考生解答2010湖南卷第5题之类关于神经兴奋的产生的试题，还得看运气。高考肯定要有一定比例的情境新颖的试题来考察学生的理解能力和综合分析能力，甚至考察创新思维能力。但是，情境再新、难度再大都没关系，做出分析判断的原理要来自教材，而且应该是教师们能够从教材中识读出的核心知识与方法。
有经验的高三教师都会从训练思维、发展能力的角度对核心知识进行强化或拓展，但单纯地拓宽知识面为大多数教师所不为。解读“说明神经兴奋的产生和传导”之类的具体内容目标，而且属于知识性目标，中学教师也只能以教材和教参为基准，要求中学师生超出教材与教参而另外有一个度，是没有道理的。高考命题者有义务敦促中学教材内容的更新，但也要尊重现行教材，尊重广大师生对教材的选择，其实，师生们是没有多少主动权的，中学教材的主编者不能对中学生要求太高，因而对前述神经兴奋的产生机制的复杂内容进行取舍也是两难的。希望高考命题者通过现行教材，与教材主编者及师生们交流沟通，真真发挥高考对教材编写和教学的导向作用。